手盜龍類

手盜龍類学名Maniraptora)是個虛骨龍類演化支,在種系發生學上包含鳥類,以及與牠們親緣關係最近的恐龍。手盜龍類主要包含:廓羽盜龍類鐮刀龍類阿瓦拉慈龍類。手盜龍類是似鳥龍下目的姐妹分類單元,兩者共同組成手盜龍形類演化支。手盜龍類在化石記錄中首次出現於侏儸紀峨山龍),並存活到現代,現今有超過10000種鳥類繼續存活著。

手盜龍類
化石时期:中侏儸紀現今167–0 Ma 可能还有早侏罗纪的纪录
恐爪龍的手(左)與始祖鳥的手(右)比較
科学分类 编辑
界:动物界 Animalia
门:脊索动物门 Chordata
纲:蜥形纲 Sauropsida
总目:恐龍總目 Dinosauria
目:蜥臀目 Saurischia
亚目:獸腳亞目 Theropoda
演化支新獸腳類 Neotheropoda
演化支鳥吻類 Averostra
演化支坚尾龙类 Tetanurae
演化支俄里翁龍類 Orionides
演化支鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支虛骨龍類 Coelurosauria
演化支暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支手盜龍類 Maniraptora
Gauthier, 1986
演化支
異名
  • 間鳥類 Metornithes
    Perle et al., 1993

特徵编辑

手盜龍類的特徵為細長的手臂與手掌,手掌具有三指,以及手腕上半月形的骨頭。手盜龍類是唯一一群具有骨化胸板的恐龍。大部分蜥臀目恐龍的恥骨往前,但許多手盜龍類具有修長、往後指的恥骨,例如:鐮刀龍類馳龍類鳥翼類、原始傷齒龍類。大部分古生物學家對於偷蛋龍類、衍化傷齒龍類的向前恥骨,認為這是逆演化現象[1]

在2004年,湯瑪斯·荷茲與Halszka Osmolska列出六個手盜龍類的特徵,包含:缺少或縮小的尺骨鷹嘴突(Olecranon process)、股骨的粗隆部更大…等。鐮刀龍類、馳龍科、鳥翼類、原始傷齒龍科的中國獵龍,都具有修長且往後指的恥骨,而衍化傷齒龍科與偷蛋龍類的恥骨則往前指[1]。在2007年,透納等人則建立了七個共有衍徵[2]

手盜龍類是第一群演化出飛行能力的恐龍演化支,但手盜龍類何時發展出飛行能力,目前還沒有定論。某些馳龍科恐龍被認為具有滑翔或主動飛行的能力,例如:脅空鳥龍小盜龍[3]。偷蛋龍類的外形類似鳥類,但沒有物種具有飛行能力,某些研究人員認為偷蛋龍類的祖先可能具有飛行能力。葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)曾提出偷蛋龍類、鐮刀龍類阿瓦拉慈龍類、不屬於手盜龍類的似蛋龍類恐龍都演化自可以飛行的祖先[4]

羽毛编辑

幾乎所有已知的手盜龍類演化支都擁有現代的正羽與飛羽,除了鐮刀龍類,但牠們被推論也具有正羽與飛羽;北票龍的化石保存了兩種型態的羽毛[5]。鳥類(或鳥翼類)擁有動力飛行能力或滑翔能力,可能還有某些馳龍科恐龍,例如脅空鳥龍[3][6]。某些更原始的虛骨龍類恐龍也具有簡易的羽毛,例如中華龍鳥,原始鳥臀目天宇龍翼龍目可能也具有毛狀結構物。手盜龍類可能也具有這些原始羽毛或絨羽,至少在幼年階段[2]

金鳳鳥的標本,胃部保存了種子

食性编辑

長久以來,古生物學家推測手盜龍類是群高度適合食肉(Hypercarnivorous)的動物,高度依賴肉食,並主要獵食其他脊椎動物。進入21世紀之後,原有的恐龍理論多被重新推翻,古生物學家目前認為大部分的手盜龍類是雜食性動物,以植物昆蟲、其他動物為食。此外,種系發生學研究也助於釐清不同食性的手盜龍類的演化關係。Lindsay Zanno等古生物學家推論,原始手盜龍類是雜食性動物,後來演化出不同的食性,鐮刀龍類、原始偷蛋龍類、少數鳥翼類演化成草食性動物,馳龍科演化成肉食性動物阿瓦拉慈龍科、少數鳥翼類則是食蟲動物,而傷齒龍科、衍化的偷蛋龍類則屬於雜食性動物[7][8][9]

種系發生學编辑

手盜龍類是由嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)在1986年所建立,並依分支定義為:恐龍之中,與現代鳥類親緣關係較近,而離似鳥龍科較遠的所有物種。高斯特注意到這群動物擁有長前肢與手掌,他將這特徵解釋為用來抓取用,因此取名為手盜龍類。在1994年,湯瑪斯·荷茲(Thomas Holtz)將手盜龍類依衍徵定義為:擁有細長的手指、類似翼且彎曲如弓的手臂骨頭、以及最重要的半月形腕骨。大多數後來的研究並未遵循這個後來的定義,而是且採用前者。

這個根據分支的手盜龍類定義通常包括:彭纳盗龙类鐮刀龍下目、以及鳥綱。其他的分類研究常發現阿瓦拉慈龍超科嗜鳥龍也屬於手盜龍類[2]美頜龍科有時也被分類於手盜龍類。有些物種更確定地被分類到手盜龍類,但仍不清楚牠們的正確位置,這些物種包括:擅攀鳥龍科足羽龍義縣龍、以及可疑的重腿龍

在1993年,路易斯·齊亞比等人曾建立「Metornithes」,以包含阿瓦拉慈龍科、現代鳥類,都屬於鳥翼類。在1995年,路易斯·齊亞比將其定義為:單爪龍與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代[10]

以下演化樹是根據馬克·諾瑞爾(Mark Norell)等人在2006年的研究[11],以及賽里諾在2005年的定義[12]

手盜龍類

嗜鳥龍

unnamed

阿瓦拉慈龍科

unnamed
偷蛋龍形類

鐮刀龍下目

偷蛋龍下目

近鳥類
恐爪龍下目

傷齒龍科

馳龍科

鳥綱

以下演化樹則是來自於L.E. Zanno在2009年的研究,也參考賽里諾在2005年的定義[7][12]

手盜龍類

嗜鳥龍

unnamed

鐮刀龍下目

unnamed

阿瓦拉慈龍科

unnamed

偷蛋龍下目

近鳥類

鳥翼類

恐爪龍下目

傷齒龍科

馳龍科

其他理論编辑

在2002年,斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas)與袁崇喜根據某些手盜龍類的特徵,例如:修長且往後指的恥骨、短坐骨、以及髖臼的穿孔,似乎在擅攀鳥龍科恐龍身上消失了。他們因此認為擅攀鳥龍科比手盜龍類原始,並假設手盜龍類在非常早期就從獸腳亞目分開演化出來,甚至從早於獸腳類的恐龍演化而來[13]張福成等人在敘述樹息龍時,則發現樹息龍的肩帶似乎很原始,但仍將擅攀鳥龍科歸類於手盜龍類[14]。但全部的擅攀鳥龍科標本都為剛孵化幼體,而且牠們同時擁有原始與先進的特徵;這些現象可能導因於個體發生學,是牠們早期身長階段的正常現象。髖臼是臀窩上的一個洞,可允許動物有直立姿勢,這是所有恐龍皆有的特徵。

參考資料编辑

  1. ^ 1.0 1.1 Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Turner, A. H.; Pol, D.; Clarke, J. A.; Erickson, G. M.; Norell, M. A. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science. 2007-09-07, 317 (5843): 1378–1381. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1144066 (英语). 
  3. ^ 3.0 3.1 Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
  4. ^ Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002. 
  5. ^ Xu, Xing; Tang, Zhi-lu; Wang, Xiao-lin. A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature. 1999-05, 399 (6734): 350–354. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/20670. 
  6. ^ Xu, Xing; Zheng, Xiaoting; You, Hailu. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009-01-20, 106 (3): 832–834. ISSN 0027-8424. PMC 2630069 . PMID 19139401. doi:10.1073/pnas.0810055106 (英语). 
  7. ^ 7.0 7.1 Zanno, Lindsay E.; Gillette, David D.; Albright, L. Barry; Titus, Alan L. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in ‘predatory’ dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009-10-07, 276 (1672): 3505–3511 [2021-08-31]. ISSN 0962-8452. PMC 2817200 . PMID 19605396. doi:10.1098/rspb.2009.1029. (原始内容存档于2020-10-03) (英语). 
  8. ^ Longrich, Nicholas R.; Currie, Philip J. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae. Cretaceous Research. 2009-02, 30 (1): 239–252 [2021-08-31]. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005. (原始内容存档于2020-07-26) (英语). 
  9. ^ Holtz, T.R.; Jr; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon. GAIA. 1998, 15: 159–166. 
  10. ^ Chiappe, Luis M. The first 85 million years of avian evolution. Nature. 1995-11-01, 378 (6555): 349–355. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/378349a0. 
  11. ^ Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
  12. ^ 12.0 12.1 Sereno, P. C., McAllister, S., and Brusatte, S. L. (2005). "TaxonSearch: a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions." PhyloInformatics, 8: 1-21.[1]页面存档备份,存于互联网档案馆
  13. ^ Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version页面存档备份,存于互联网档案馆
  14. ^ Zhang, Fucheng; Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin. A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. Naturwissenschaften. 2002-09-01, 89 (9): 394–398. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-002-0353-8.